虬江文库028 | 王球：演化心理学如何采纳适应主义？

摘要：适应主义主张，自然选择是有机体性状形成过程中唯一重要的原因。演化心理学同样采纳适应主义，它把人类心灵视为各种心理模块的组合，心灵同样也是自然选择的结果。然而生物学家指出适应主义内部存在着诸多的困难和分歧，如何应对这些批评，采纳一种恰当版本的适应主义，事关演化心理学理论框架的成败。文章分析指出，坚守一种具有包容性的综合版本的适应主义，对于演化心理学仍然是必要且可行的。

王球：复旦大学哲学学院副教授，研究方向为心智哲学、认知科学哲学、知识论和形而上学。

本文刊发版发表于《科学技术哲学研究》2020年第37卷第5期，第36-40页。

演化心理学俨然成了当下风靡全球的流行思潮。以色列历史学家尤瓦尔·赫拉利人气爆表的《人类简史》，大体上就是一部以演化心理学为底色的科普作品。当人们惊叹这套研究进路带来的新奇见解时，应当认识到演化论在解释人类行为方面存在的边界限制，哲学视角的批判性探微因此尤显重要。经典的演化心理学（圣芭芭拉学派）由两个基础论题所支撑：适应主义和海量模块假设。根据这两个论题，演化心理学宣称，人类心灵不是白板式的信息处理系统，而是受到认知架构及其工作模式的制约。与其它有机体性状（traits）一样，心灵也是通过自然选择的演化过程所塑造的。作为心灵子系统的心理模块，则是为了解决人类祖先在其演化环境中反复出现的生存适应问题而形成的适应器。

从福多开始，心灵哲学家侧重于讨论心理模块的概念内涵以及海量模块假设如何成立。相比之下，适应主义似乎因其专属于生物哲学范畴而不入心灵哲学家之“法眼”。然而演化心理学事实上暗中承诺了适应主义与海量模块假设之间，存在着可推导性的关联。只有当演化心理学中的适应主义有了明确界定，海量模块假设的讨论才得以“拨云见日”。“适应主义”本身并不是一个没有争议的概念，演化心理学如何采纳适应主义，正是本文探讨的主题。在进入主题之前，对一些相关的生物学概念和理论概览作出简单说明是必要的。

生物学家用“性状”指称有机体表型的某一个方面，适应器只是性状的一种。所谓表型，是指在特定环境中，具有一定遗传型的个体所表现出来的生理性状和形态性状的总和。一棵树的高度、蛾子的颜色、斑马身上的花纹都属于表型。一个性状可以是表型中任何一个相对稳定的方面，只要它能通过各种标准分辨出来。性状与性状之间的区别性根源不必是基因，由于其它因素的介入，同样的基因也会表达不同的性状。^[1]155生物学里的“适应器”既可指称一个过程，也可指称该过程的结果。一个适应器就是一个演化而来的性状，该性状之所以出现，是由于它所产生的效应被自然选择所偏好。适应器及其功能本质上是历史性的，它有别于“适应性”(adaptivity)这个概念。一个性状如果在当下能增加它拥有者的适宜度(fitness)，该性状就是适应的(adaptive)，哪怕它在历史上并不作为适应器而存在。相反，一些性状作为适应器，在当下或许并不具有适应性，因而它是适应不良的(maladaptive)。演化心理学特别强调因时间间隔引起的适应器与适应性的区分。“我们拥有石器时代的心灵，却生活在现代社会中”这句口号便是例证。^[1]156-157

除了适应器，许多其它性状也被自然选择所塑造，虽然这些性状对自然选择本身无甚益处，它们是自然选择的“副产品”。考虑到一些副产品在当前也具有适应性，因此适应主义的一项重要工作就是把适应器从副产品中区分遴选出来。此外，古尔德和弗尔巴还引入了“联适应”这个概念，一个联适应是一个既有的性状，该性状在没有被自然选择所修正的情况下获得了新的有益效应。换言之它出现了新功能，尽管自然选择并没有设计这个功能。一个联适应可以曾经不是适应器而只是在当下具有适应性。^[2]如果一个性状在联适应的过程中因为有利于新的收益成效而发生了结构变化，它实际上就成了一个新的适应器，该性状可被称为“第二适应器”，它与联适应效果有关。羽毛最开始只具有保温效果，后来在鸟类那里产生了联适应的变化，有助于实现飞翔功能，羽毛因此成了第二适应器。许多适应器都经历了类似的过程。^[1]157-158

以上概念说明，有助于认清适应主义的发展脉络和立场类型。上世纪70年代，适应主义进路逐步成型。作为生物学研究策略，其目的是通过分析有机体在演化历程中曾有过的特定的选择压力，寻求对自然选择结果的确认。近半个世纪来，演化生物学中重要的理论进展都得益于“适应器”这一概念，然而如何理解适应器，生物哲学家却有重大分歧。

早在1970年代末，古尔德和莱温廷等人就批评了适应主义进路。这些质疑者主张的进路叫做“多元论”，多元论要求，除了自然选择之外，还需把历史偶然性以及发育和遗传限制等因素当作性状演化的重要原因。^[1]153-154他们甚至声称，构造一套生物性状的自然选择解释，对于理论进步并不是最有效的方式。演化生物学的诸多重要问题里，对适应器的理解只是其中一个方面。生物学中的适应主义之争，很大程度上就是适应主义与多元论之间的拉锯战。^[3]而演化心理学中的适应主义之争，可被视为这场争论在心理适应器这个特定语境中的展现。

沃扎克和戈弗雷-史密斯对适应主义有一个经典的三类型区分：经验论的适应主义、解释论的适应主义和方法论的适应主义。经验论的适应主义认为，自然选择是一种普遍存在的因果力，在生物变异的过程中几乎不存在限制因素。换言之，自然选择在性状的演化过程中比其它演化因素（例如性选择、基因突变、基因漂变和水平基因转移等）都重要。解释论的适应主义主张，演化生物学的核心目标，就是把一些性状解释为自然选择形成的适应器。解释论的适应主义与经验论的适应主义都强调“选择力”的优先性，但是对“力”的理解不同：经验论认为自然选择是一种因果力，解释论只承认自然选择是一种解释力。方法论的适应主义则表示，生物学家优先考察由自然选择所形成的适应器，是用以理解演化过程中出现的性状的最佳方法。适应主义三种类型在逻辑上互相独立。例如你可以认为，大多数性状只能凭借自然选择才能形成的适应器（支持第一种类型），却不认为研究演化生物学的最佳方法是优先考察这些适应器（反对第三种类型）。然而事实上，许多适应主义者同时支持这三种类型，此外也有不少生物学家支持解释论和方法论的适应主义，却拒绝接受经验论适应主义。^[3]一般意义上的适应主义之争，就是关于适应主义是否正确以及上述三种适应主义立场何者可以成立的讨论。

对于适应主义，演化心理学采纳了一个强立场，它要求适应主义同时是经验论的、解释论的和方法论的。演化心理学既承诺适应器的普遍存在是一个经验事实，它是演化历史中最强有力的因素，有机体大部分重要的性状只需通过自然选择便可解释；还主张这种解释本身是最有效的，哲学上蕴含着自然选择理论可以反驳神学设计论证；并且他们还承认，探索人类心灵系统的最佳科学方法就是寻找相关的适应器。除此之外，演化心理学家在捍卫适应主义立场时还有一条额外的辩护要求，那就是心理适应器作为性状的一种类型，不像鸟的翅膀、植物的株高和斑马的花纹那样在分类学意义上可被观察，因而只能通过功能分析或“反向工程学”来界定和刻画。最后，演化心理学家推断认为，心灵是由海量的认知模块所构成，得出这个结论的重要理由之一就是适应主义。无论如何，处理好以上这些问题，事关演化心理学基础理论的成败。然而，适应主义遭到了的一系列攻击，评估、调适或化解这些批评，关乎演化心理学的基础夯实。

对于适应主义，古尔德和莱温廷提出了两个实质性批评。第一个批评认为，适应主义常常混淆了适应器与适应性。虽然演化心理学家尤其注重这个区分，但他们关注的只是一个适应器的演化历史与携带该适应器的有机体，在当前环境中因为时间间隔所产生的效应之间对比关系。古尔德和莱温廷表示，适应主义主张，每个有用的性状之所以存在，就是因为它是有用的。如果大雁冬天往南飞，适应主义就会说，这一定是大雁为了躲避严寒而产生的行为适应器。^[4]但问题在于，为什么不能反过来说，由于这些大雁的祖先生活在南方，它们被自然选择塑造为每到夏季便飞往北方（北方的夏季食物丰富），只是冬季来临就迁回到南方呢？如果这群大雁在种系发生学上的近亲都生活在南方，那么导致它们冬季向南飞的演化因果力就不是为了躲避寒冷了，原先的适应主义假设于是遭到了质疑。因此可以认为，躲避寒冷不是适应器的目标效果，它只是夏季在北方觅食这个适应器的副产品而已。为了辨识清楚某个适应解释是否合理，就有必要从历史的角度看待演化。^[5]224

第二个批评指出，适应主义（尤其是经验论的和解释论的）太过偏重适应解释，忽视了生物学的其它解释类型。举例来说，人的前臂并非只有一根骨头，而是有尺骨和桡骨两根骨头组成。于是可以追问，有两根骨头就是适应性的，只有一根骨头难道就不具有适应性？难道我们不能说，有两根骨头只是因为，人类属于被设计成这个形态的各种有机体中的一类吗？因为四足类动物继承了这种双骨设计，除非有很强的演化力量改变它，这个设计就这么保留了下来而已。斯特尼和格里夫斯指出，这个问题部分地归咎于如何界定有机体的“性状”，或者说怎样把有机体划分为不同的“部分”，有机体的哪些特征有其自身的演化历史。举例来说，山魈是狭鼻猴的一种，雄性山魈鼻口有一块铁蓝色，它们的臀部和外阴部位也有同样的色块。我们应该把这两块铁蓝色色块，看作是山魈全身颜色配置这个演化性状的一个部分呢，抑或说成，应该把这两处显见部位的颜色，单独视为有其自身的演化历史？这个批评实质上认为，适应主义把有机体看成是由各个独立的部分组合而成的马赛克，其中的每个部分都有独立的演化适应解释。当然了，没有人会怀疑一些性状可以独立于有机体整体而得以演化，例如加拉帕格斯群岛上鸟雀的喙，在选择压力会下发生变化，但这对其余部分不会有影响。古尔德和莱温廷拒斥的观点，是默认为一个有机体就是其性状的马赛克组合。譬如他们指出，人的下巴(chin)是下颌(jaw)生长过程所导致的结果，但是下巴自身却没有任何特定的演化目的，如果把下巴解释为一个独立的性状就是一种糟糕的生物学。^[5]225

第三个批评来自于斯特尼和格里夫斯，他们指出演化心理学的适应主义存在着“肌理问题”（grain problem）。演化心理学把有机体世系的演变，看作是对一成不变的环境的反应，这在某些案例中大致可行（例如视觉能力的演化），但在那些由种群的社会环境所驱动的演化情形下，人类种群内部之间存在着利用与避免利用的“军备竞赛”。环境在这类情形中是非稳定的动力学因素，若把适应问题视为因独立于有机体世系而“现存”的（out there），那就想得太过简单了。我们可以试问，环境中存在着哪些适应问题呢？以择偶为例，它是单一的问题还是由多个相关问题的马赛克式的组合？比如找个适合结婚的异性，理想中配偶应当有迹象显示能够成为一个好父亲（母亲）。但是我们可以在一个更细密的描述层面上追问，择偶这件事，到底是一个单个的问题，例如找一个可靠的对象，还是一组子问题的集合？它被细分为“寻找一个年轻的对象”、“寻找一个健康的对象”、“寻找一个漂亮的对象”和“寻找一个社会地位高的对象”。该批评的要点在于，对适应问题的肌理划分，可以粗糙也可以细致，斯特尼和格里夫斯相信，“肌理问题”挑战的不仅仅是适应主义，它还直指演化心理学的另一个支柱理论，也就是大规模模块假说。演化心理学的适应主义认为，适应器就是一个适应的性状解决了一个适应问题。当（并且仅当）某一单个的心理模块，使得有机体的行为可以应对择偶问题，那么择偶问题就是一个单一的问题。如果需要一些不同的心理模块来应对择偶问题，那么择偶问题就是一堆不同问题的组合。^[5]328-9 

最后，在一个元层面上，古尔德和莱温廷还追加指责说，适应主义算不上是科学，它无法被实验证伪，无非是“假想故事”(just-so stories)。它告诉人们生物性状“或许是”演化形成的，但这与关于性状“事实上”是如何演化过来的可检验的科学说明还不是一回事。另一方面，尽管生物学家可以检验某个特定的性状到底是不是适应器，但适应主义这个主张本身是不可检验的。因为一旦某个关于适应器的说法被证伪，适应主义又会捏造一个新的说法，或者换一个说法，他们从不考虑一个性状也许不是适应器的可能性。^[5]225-226

那么演化心理学该如何处理这些批评呢？这得先看看演化生物学如何应对。威金斯与戈弗雷-史密斯诊断说，批评适应主义分两种类型。第一，构造一个适应主义的假设容易，但严格检验那些假设却不简单。换言之，适应主义解释无法提供一个证据上的标准，这其实是一个方法论问题，着眼点是科学解释的标准。古尔德和莱温廷的第一个和第三个批评属于该类型。第二，适应主义没有关注自然选择之外的演化方式，例如在第二个批评中提到的演化过程中的历史限制或路径依赖。有机体的性状由于是从曾经拥有的形态演变过来的，所以许多性状未必是最优化的。这类批评强调另一些因素的重要性，例如许多情况下，遗传机制或发育机制对有机体在何种意义上才算是适应，设定了一些内在限制。^[6]

威金斯和戈弗雷-史密斯接着表明，如今在生物学界，大多数研究者都采纳了更加微妙精致的观点。在承认适应器是演化分析中的核心概念的同时，认识到适应主义无节制滥用的危害。此外，种群遗传学也让生物学家关注生物性状的发育，并且对此采纳了一套中立的检验方式。这背后的方法论纲要，就是要融合适应主义与多元论的视角。^[6]200-201可以说，生物学家消化第一个和第三个批评的同时，也接受古尔德和莱温廷的第二个批评，以往那种适应主义强纲领在当今生物学界已不受欢迎。

关于最后一个批评，我们认为，适应主义不能用证伪主义去评估。适应主义无论强弱，本身是一个以自然选择为主导纲领的关于演化生物学的（尽管是有失偏颇的）研究纲领，因而用波普尔的证伪主义加以评判它是否科学并不恰当。这好比大多数的物理学家承诺实在论立场，相信原子、亚原子以及相关的基本作用力所刻画的是世界实在的微观构造，但我们不能从哲学上的实在论与反实在论之争出发，指出这种本体论承诺由于无法被证伪所以物理学就不是科学。只要在某个案例中，原先认为某个性状是适应器可以被证明为真或为假，它就具备作为科学的资格。

那么演化心理学中的适应主义在今天处境如何呢？威金斯和戈弗雷-史密斯诊断认为，在演化心理学领域中，适应主义的争论似乎还在继续，他们考虑的是以最佳方式把最无可争议的演化论观念引入到自身的理论背景之中，虽然这个过程难免会滞后于生物学家看待适应主义的态度。^[6]200不过，即使在经典的演化心理学内部，他们实际所做的工作也不会离谱到像古尔德和莱温廷所说的那样，“从不考虑一个性状也许不是适应器的可能性”。因此把演化心理学说成是“假想故事”本身就是一个妄下论断的假想故事。哈根编写了一个“演化心理学常见问题解答”(FAQ)网页，其中一篇就是回答“演化心理学认为一切都是适应器吗？”哈根明确断言“绝非如此”，演化心理学在确认适应器的副产品和适应不良的性状上同样投入了许多关注。一个颇有影响的例子来自巴伦-科亨对自闭症的演化心理学系列研究，他有力地论证了自闭症不是什么适应器，而是源于“读心”模块的功能失常，自闭症的深层病因源于演化上的适应不良。^[7]此外，巴斯及其团队也回答了演化心理学的预设能否被证实或证伪的问题。他们提供了大量研究案例展示出这是完全可以的，并且指出相对于心理学的其它流派，如果演化心理学预设恰当而精致，还能预测此前未曾发现的心理特征，这样的预测同样可由实验或田野调查等经验性的手段加以证实或证伪。^[8]曼舍尼也撰文指出，尽管演化心理学仍然是心理学领域中富有争议的一个流派，但是对它的怀疑有时候来自于流行科普读物的以讹传讹，对演化心理学施以原则性的怀疑是不公正的。那些发现心理机制的方法论进路仍然相当可靠。^[9]

尽管如此，演化心理学中的适应主义即便没有原则性问题，丝毫不意味着它无需借鉴当代生物学领域中对适应主义的最新态度——也就是在特定尺度的描述层面上，结合多元论者所关注的其它生物学因素，例如发育、基因漂变、种系发生学的限制以及自然选择的不同层次等等。除此之外，还应当重视非生物学的文化因素在塑造我们的行为和心理机制过程中重要作用。然而值得注意的是，文化因素的重要性最多只能表明演化心理学中的适应主义或许是不充分的，我们无法由此推出，采纳温和立场的——例如解释论的或方法论的——适应主义对于演化心理学而言是不必要的。

我们知道，人类祖先在最近250万年来继承了两种信息类型——基因与文化。比起单独考虑基因因素，这个双重继承改变了我们看待人类自身的演化历程。这个理论被费尔德曼和卡瓦利-斯弗扎称为“基因-文化协同演化”，它类似于文化演化与演化心理学的杂交产物，只是这种学说至今很大程度上仍然停留在数学模型层面。人类通过文化创新产生了小生境建构的效应，从而出现了难以预期的新的演化动力，基因与文化因而是相互依赖、相互作用的。但是一个富有争议的问题是，在这个绑定了双重因素的协同演化过程中，二者的重要性或许是不对等的，一些人相信是文化牵引着基因演化，另一些人则支持相反的观点。^[10]演化心理学的改进应当融入该理论，遗憾的是由于相关理论模型难以运用在真实世界，这个要求对于当下的演化心理学而言只能停留在观望和等待之中。然而另一方面，演化心理学中的适应主义进路，即使在那些显而易见的基因-文化协同演化案例中，在解释人类适应行为的演变过程中仍然占据主导地位。

其中一个例子来自奈特(Daniel Nettle)关于语言腔调的演变与社会合作关系的研究。生活在同一个村庄的父母和子女，两代人能发展出明显不同的说话方式，措辞和发音可能会有较大差别。奈特通过腔调演化的计算机模型解释认为，这可能是由于腔调可以为辨识“自己人”提供了很好的标记，以便用来区分彼此在社会中的角色。^[11]这个模型表明，当人们在互惠关系中选择值得信任的伙伴时，利用语言腔调这个信号能够有效地避免选到那些破坏社会交换规则的搭便车之人。但这个例子同样只能说明，恰恰是控制合作行为的心理适应器驱动了语言腔调的演变。一些学者不同意这个观点，他们更注重相反的因果性方向，强调文化对基因的改变作用。波伊德和里查森等人认为，人类现有的亲社会行为归结于基因-文化协同演化，它使我们形成了对群体规则的普遍敏感性，在与人相处时更倾向于强互惠性。这是一种“萝卜加大棒”的组合策略，既要奖赏愿意合作、遵守规则的行为，又要利他性地惩罚那些破坏规矩的人。展示了强互惠性的文化群体最终会把另一部分不讲规矩的人群淘汰掉，于是引发亲社会行为的基因就会在整个人类物种中普遍传播开来。^[10]179我们认为，这个结论不但不会对演化心理学中的适应主义构成冲击，反倒证明了适应主义在演化心理学中的合理性——正是因为亲社会的行为具有适应性，所以它才会被自然选择保存了下来。波伊德和里查森在论证过程中存在的问题在于，他们几乎是把人类的任何行为特征或倾向都视为“文化”，于是控制着人类行为的基因的演化当然会处处受到“文化”的作用。在此意义上，我们当然同意基因-文化协同演化完全没有问题，但是按此刻画的理论因其对“文化”采纳了过于宽泛的理解，它的成真是琐碎无聊的(trivially true)。

总结起来看，演化心理学如何采纳适应主义，将会随着生物学领域关于适应主义争论的平息而逐渐平息。这种采纳方式，除了必要的概念澄清工作之外，一方面要在温和的适应主义立场上（解释论和方法论的适应主义），根据具体研究计划的需要，把当代生物学中关于生物发育、基因漂变、演化的路径依赖、表观遗传和不同选择层次（基因层次、个体层次和种群层次）等理论纳入考虑范围。另一方面，在重视文化因素对于行为模式和心理机制的演化所具有的重要作用的同时，认识到基因-文化协同演化理论无法证明适应主义对演化心理学来说是不必要的。某种综合版本的适应主义，仍是演化心理学最为坚实且不可或缺的基础论题。

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